Anatomie de la cochlée

Sur une coupe transversale, le tube cochléaire  apparaît divisé en trois canaux: la rampe vestibulaire, la rampe tympanique et la rampe médiane ou canal cochléaire. Le canal cochléaire contient de l’endolymphe, il s’interrompt au sommet de la cochlée, laissant un orifice de communication, l’helicotrema, entre les rampes vestibulaire et tympanique, lesquelles contiennent de la périlymphe.

La membrane basilaire  prolonge donc la lame osseuse spirale et, à son bord externe, se fixe à la paroi cochléaire par le ligament spiral, très élastique. L’importance fonctionnelle de la membrane basilaire est primordiale, c’est sur elle que repose l’organe de Corti  dont les cellules ciliées assurent la transduction de la stimulation mécanique en phénomène bioélectrique.

On compte environ 100 à 130 cellules par millimètre. Les cellules internes reposent sur des cellules de soutien qui les entourent complètement sur leurs parois latérales., forment une barrière séparant l’endolymphe, dans laquelle plongent les cils des cellules ciliées, de la périlymphe dans laquelle baigne le reste de l’organe de Corti.

Sur l’organe de Corti repose la membrane tectoriale ,. Les relations entre la membrane tectoriale et les cils des cellules ciliées constituent un problème compliqué par le fait que la configuration moléculaire d’un gel est instable, très sensible aux variations de tension mécanique, de pH ou de concentrations ioniques. De plus, ces relations présentent des variations d’une espèce à l’autre et, dans la même espèce, de la base au sommet de la cochlée. On peut néanmoins considérer que l’extrémité des cils les plus longs des cellules ciliées externes est insérée dans la membrane tectoriale où elle laisse des empreintes en creux parfaitement visibles.

Les cellules ciliées externes se présentent comme de fins cylindres portant une ciliation en W tandis que les cellules ciliées internes, en forme d’amphore, ont une ciliation en forme de U très ouvert .

Innervation afférente

Le nerf cochléaire, branche auditive du huitième nerf crânien, compte environ 30 000 fibres afférentes chez l’Homme (150 000 à 200 000 chez les baleines). Ces fibres, qui se rassemblent dans le modiolus, sont les axones des neurones dont les corps cellulaires forment le ganglion de Corti  .

Le nerf cochléaire est, pour l’essentiel, le nerf des cellules ciliées internes.

Physiologie de la cochlée

Le fonctionnement cochléaire comporte deux aspects essentiels, l’un mécanique, l’autre bioélectrique.

La mécanique cochléaire

La mécanique cochléaire est fondée pour une part importante sur les caractéristiques de la membrane basilaire. Alors que le diamètre de la cochlée diminue de la base (2 mm) au sommet (1 mm), la membrane basilaire présente une variation inverse, elle est large de 0,1 mm à la base et de 0,5 mm au sommet pour une longueur de 34 mm de plus, son épaisseur moyenne est plus faible au sommet qu’à la base.

Membrane basilaire

Comment les vibrations sonores agissent-elles sur la cochlée?

Un déplacement rapide de la plaque de l’étrier se transmet, par les liquides, à la membrane de Reissner, à la membrane basilaire puis à la membrane de la fenêtre ronde, laquelle “sort” lorsque la plaque de l’étrier “entre”, et inversement Une vibration de l’étrier va donc provoquer une vibration de la membrane basilaire entraînée par le mouvement des liquides. Du fait de sa structure, la membrane basilaire est beaucoup plus rigide à la base qu’au sommet; pour une même pression continue la déformation au sommet est cent fois plus grande qu’à la base. Il s’ensuit que les oscillations de pression dans la rampe vestibulaire se traduisent au niveau de la membrane basilaire par une “onde propagée” progressant de la base vers l’apex avec une amplitude croissante, puis brusquement décroissante, au-delà d’un maximum dont la position est fonction de la fréquence de stimulation .On peut ainsi décrire une distribution des maximums sur la membrane basilaire (tonotopie cochléaire), les fréquences élevées à la base et les fréquences basses à l’apex .

Effets mécaniques des vibrations de l’organe de Corti sur les cellules ciliées

Du fait de la structure de l’organe de Corti et de la très faible amplitude des mouvements, l’observation directe de ces effets n’a jamais pu être réalisée. L’ultime effet mécanique de la stimulation vibratoire est une inclinaison des cils à partir de leur position de repos.

 Cette inclinaison serait provoquée, par le glissement de la membrane tectoriale sur le bloc constitué par la membrane basilaire, les cellules ciliées et la lame réticulaire. Le mouvement de la membrane basilaire vers la rampe vestibulaire provoque une inclinaison des cils vers l’extérieur et le mouvement vers la rampe tympanique une inclinaison vers le modiolus.

Électrophysiologie de la cochlée

On notera la différence essentielle entre la périlymphe, riche en sodium et pauvre en potassium et l’endolymphe, pauvre au contraire en sodium et riche en potassium (comme l’intérieur des cellules). Cependant, au lieu d’un potentiel de diffusion du K⁺, négatif, on mesure, dans l’endolymphe, un potentiel de + 80 mV.

En résumé, les 80 mV mesurés pourraient être la somme d’un potentiel de diffusion du K⁺, de l’ordre de _ 30 mV et d’un potentiel créé par le transport actif de l’ordre de + 110 mV.

Genèse du potentiel de récepteur

Nous avons vu que l’ultime effet mécanique de la stimulation auditive était de provoquer l’inclinaison des cils des cellules ciliées. L’inclinaison des cils aurait pour effet de modifier la résistance, donc la perméabilité ionique, du pôle apical des cellules ciliées.

Ces variations de conductance correspondraient respectivement à une dépolarisation et à une hyperpolarisation donc à un micro courant electrochimique.

Le problème des médiateurs

Le passage de l’excitation des cellules ciliées aux terminaisons afférentes s’effectue grâce au médiateur chimique présent dans les vésicules synaptiques et dont la libération est déclenchée par la dépolarisation des cellules. La nature de ce médiateur reste incertaine, il semble cependant que, chez les Mammifères, il s’agisse d’un aminoacide, l’acide glutamique (ou l’acide aspartique). Quant au médiateur libéré par les terminaisons efférentes, il s’agit de l’acétylcholine, au moins pour les terminaisons qui concernent les cellules ciliées internes.

Les messages du nerf cochléaire

Réponse aux sons complexes

Dans le cas de sons complexes, on peut imaginer que, chaque fréquence correspondant à une région particulière de la membrane basilaire, les mouvements résultants pourront être eux-mêmes assez complexes.

Le traitement de l’information dans les centres nerveux

Le nerf cochléaire est le vecteur d’informations concernant l’intensité de la stimulation, codée par la fréquence des potentiels d’action, et la hauteur tonale, codée d’une part par la localisation du message sensoriel dans telle population de fibres et, d’autre part, pour les sons graves, par la périodicité de la répartition des potentiels d’action dans le message.

 Il y a loin de ces données, fondamentales mais élémentaires, à la richesse de notre univers sonore, et c’est le rôle du système nerveux central d’extraire du message brut, de relais en relais, de nouvelles informations.